鸟类的鸣声(由台湾田侃文先生翻译)

鸟类的鸣声是自然世界中的奇迹之一。鸟声自人类有历史纪录以来,振奋以及愉悦了人们。更胜以往,它的美妙在这个现代化科技世界中不断地吸引着我们。大多数都市中的家庭饲养会鸣叫的鸟种,在太阳升出的同时,聆听着破晓时的鸟鸣歌声实在是一个美好的体验。然而鸟类并不是为了吸引人们而鸣叫。鸟类约在六千万年前进化,比人们围绕着牠们聆听歌声还早的多。对鸟类而言,鸣叫代表了和世界沟通,而“世界” 一词通常代表着“其它的鸟类”。

鸟类如何发出声音?

鸟类没有像人类般的声带。相反的,牠们有个称作 ”鸣管”的器官。和人类的声带位置比起来,鸣管在鸟类的身体的更深处。多年以来,科学家有个小小的疑问,鸟类到底是如何发声的? 甚至到了今日,对此我们还是存在许多未知。借着让鸟类做许多非自然的事情,像是放入内视镜于牠们的喉咙内并鸣叫,在氧化氮环境下鸣叫,在鸟喙打开的情况下鸣叫。科学家们同时利用红外线及X光相机观察,才稍微知道这个奇妙的”乐器”是如何运作的。

鸟类的鸣管是一个成双的乐器,其位在鸟类胸腔的深处。在那儿,气管分成两条支气管。鸣管有一部份在两个支气管内,且能发出声音。这表示鸟类可以同时鸣唱两种不同的音符,甚至可以自己鸣唱二重奏。

一些鸟种像是歌鸫,确实是这样鸣唱的。牠们甚至可以在一边鸣管鸣唱一个逐渐升高的音符,另一边鸣管鸣唱一个逐渐降低的音符。其它鸟类以不同的方式来利用牠们成双的鸣唱音弦,像是一边用来鸣叫低音符,另一边则是高音符。北美红雀可以在中音时转换鸣管,金丝雀则是利用一边鸣管呼吸,而另一边用来鸣唱。北美燕八哥两边鸣管轮流鸣唱快速的音符。就是这样,而能让一些鸟种能每秒鸣唱30种分开的音符。

模仿人类说话是一项困难的特技。鹦鹉和牠们较小的亲戚长尾鹦鹉,则是利用不同的技巧。鹦鹉有着像人类般丰厚的舌头,这在鸟类中算是新奇的事物,这也让牠们能够用类似我们发声的方式制造声音。也就是说,牠们从鸣管发出初步的声音,然后透过嘴巴、喉咙及舌头修改。然而长尾鹦鹉则因体积太小而无法这样做。所以牠们利用鸣管制造出一个二千至三千赫兹频率的载波,然后再加上一个共鸣。这是一个众所皆知的科学系统称做频率调变,同时也是FM收音机的运作原理。不过到底长尾鹦鹉事实上如何做到这样仍是个谜,所以如果你对这段文章不是很了解的话不要担心。

鸟类的啼叫

并不是所有的鸟都会歌唱,也不是所有鸟类发出的声音称做歌曲。歌唱的能力仅限于燕雀目的鸟类,或是栖息性的鸟类。这表示世界上将近一半的鸟种不会歌唱。不过牠们并不是不会啼叫,相反的,几乎所有的鸟类利用声音来沟通。大多数的鸟类利用短促、非音乐性的发声来沟通,而这类发声称不上是歌曲。这些声音有着相当多的功能,而我们一般将其称做”音符啼叫”或是”啼叫”,以和真正的鸟歌声做区别。

鸟类的啼叫可以分成至少10个不同的种类:
1.一般的警告啼叫。
2.特殊的警告啼叫。
3.悲痛、忧伤的啼叫。
4.遭到侵犯时的啼叫。
5.保卫领土的啼叫。
6.飞行时的啼叫。
7.筑巢时的啼叫。
8.结伴成群的啼叫。
9.喂食的时候的啼叫。
10.愉快的啼叫。

并不是所有的鸟类利用这些啼叫,在一个叫声类别中,许多鸟类有着更多的啼叫。有些鸟类似乎在不同的情境下,用相当接近的啼叫去表示不同的事情,这常常让人们感到混淆及困惑。不过大多数的鸟类似乎有着5到15种不同的啼叫能让鸟类学家辨识出来。一般而言,燕雀类的鸟类较非燕雀类的鸟类有着更好的啼叫技巧。

愉悦的啼叫对未成熟的家禽来说是独一无二的。有着特殊的栖息啼叫,而则没有。对鸟类来说,有着至少3种或更多种警告啼叫在鸟类中并不常见,每一种警告啼叫只会用在提醒在高空有掠食者,像是。警告啼叫给了邻近的鸟类警告讯息。这类的提醒并不局限于同一鸟种,同样可提醒其它的鸟种。有相当大量,不同种的鸟有着相似的警告啼叫,因此对不同种的鸟类而言较容易互相辨认,而互相以警告啼叫响应。危难来临的啼叫被限定在未成年的鸟类使用,通常能在危险中通知成鸟前来营救幼鸟。乞求食物的啼叫同样也只被幼鸟使用。基本上,这是幼鸟从成鸟那得到喂食的方法。另一方面,求欢、交配、喂食配偶以及保卫领土的啼叫只被成鸟使用。飞行时的啼叫在飞行前及飞行途中被即刻使用,以协助维持鸟群共同的纵坐标。有些鸟类有着多种飞行时的啼叫,包含了一种用来做飞行时的沟通,另一种用来结束飞行或是维持飞行,一种或多种的啼叫用在飞行途中。

这些啼叫的动作就像简单的语言而让鸟类互相沟通以及和世界上其它种鸟类沟通。在许多情境下,鸟类的警告啼叫在有危险接近时,警告其它的动物。虽然鸟类的啼叫被其生理及遗传所控制,但对鸟类有反应的啼叫多半是鸟类经由而来的。因此被赤足鹬抚养的小鸫对赤足鹬的啼叫有反应,而非鸫的啼叫声。

在鸟类”父母--子代”关系中,声音常常比视像来的重要。一只聋的雌无法认出她的亲生小鸡,而家鸡无法认出不会啼叫的小鸡(用一个钟形玻璃罩罩住那些小鸡)。实验中还看出,在一群筑巢的鸟中,幼鸟最基本都可以借着牠们亲生父母的啼叫声来相认,虽然那些鸟叫声对我们来说听起来都一样。

鸟类在其一生中很早就使用啼叫,某些鸟种甚至在孵出前就使用啼叫。在蛋中利用啼叫和彼此及牠们的母亲沟通。牠们能够在孵化过程中的几个小时期间做到这样的鸣叫。小在蛋中告诉牠们的母亲牠们太热或太冷。幼鸟在蛋中时同样也聆听牠们的父母啼叫声。牠们甚至在蛋未成形前就辨认牠们的父母。有些鸟像是绿头鸭有着特殊的母性啼叫,以至在孵卵时啼叫给蛋听,而在蛋孵化后,母亲只要给予小鸭这个啼叫让牠们冲向母亲的保护怀抱。

并不是所有的幼鸟或马上如何认出牠们的父母亲。就鲱鱼鸥约出生后5天才开始认出牠们的父母亲,而三趾鸥则需要5周才能开始认识父母亲而留下印象。

鸟类也利用啼叫来识别牠们的配偶。塘鹅属于集群筑巢的鸟类,而在一个筑巢的地点可能有上千只的鸟来来去去而造成一个嘈杂混乱环境,这可能困惑一个人类听者。但是塘鹅只需要十分之一秒就可以从围绕牠的鸟群啼叫声中找出牠独特的

鸟类的歌声

鸟类歌唱就像啼叫一样。和啼叫比起来,歌声由不同的结构组成,且适合用于不同的目的。就是鸟类的歌声掳获了人们的心。

鸟类的歌声和啼唱仅限制于某一层级的鸟类,就是那些燕雀类的鸟种。尽管不是全部的燕雀类鸟种都鸣曲,且可能地球上不到一半的鸟类是鸣禽。最有名的鸣唱鸟种是(Erithracus megarhynchos).普利尼在公元前的时期,在罗马写作时提到”世上没有一支笛子或是乐器可以造出比这只小鸟喉咙所造出更美好的音乐”。在这之后,英国诗人奥斯汀-但尼生公开宣布“月光下的音符在这朴素的蛋里飞舞着”。

学习歌曲并且歌唱对鸟类来说并不容易。牠们做出的歌唱技艺对牠们的迷你身躯而言真是令人难以置信。欧洲(Troglodytes troglodytes)每分钟鸣唱包含了740种不同的音符的歌曲,而这歌曲可以在500公尺外被听到。对你、我和一只身材比例来看,这相当于我们唱一首歌曲,可以在4或5英哩外被听见。鸟类注入大量的能量在牠们的歌唱。根据一些统计,鸟类在歌唱时的能量消耗相当于飞行时。鸟类并不是只有偶尔鸣曲。有些鸟种在繁殖的季节几乎没有停止过鸣唱。在欧洲,金翼啄木鸟(Emberiza citronella)一天中鸣唱牠的"小小生计不停止"歌曲超过3000遍。

然而,在北美洲住着真正辛苦工作的歌鸟--红眼绿鹃(Vireo olivaceus)已经被记录唱着"看我-听见我"这首歌一天22197次。几乎总是雄鸟在鸣唱。鸟类并不是全都整天或整年鸣唱。鸟儿们如何选择何时何地歌唱是一个重要的鸟类行为观察重点。鸟儿在哪里鸣唱决定于牠在对谁鸣唱以及牠住在哪里。雄鸟试着吸引一个配偶前必须先确定雌鸟可以很容易的就听见他们的歌声。为了要能够被听见歌声,雄鸟必须保持活力。就为了这个原因,你可以发现不同的鸟类使用不同的方式。因此,欧洲(Erithracus rubecula)可以经常在一个显眼的位置被发现,而鹪鹩在灌木丛中的涌泉处演奏歌曲。莎草科鸣禽(Acrocephalus schoenobaenus)会慢慢爬上一根芦苇一边歌唱,而之后突然轻快地下降飞向地面。

鸟声是声音,所以就像所以就像所有的声音遵从一些基础的物理法则。首先,从原点向外圆周的行进距离,声音依照比例减弱,减小。第二,声音可以被物理物体吸收或是被反射,甚至是稀薄的物质像是风。不同的声音波长(高音调或是低音调)会被不同的物体吸收和反射而变小或变大。科学家对此做了许多研究,而他们知道在落叶性或是热带的森林里,最好的”大气窗”出现在1.5kHz~2.5kHZ的频率之间。这表示声音在这段频率下和在较高或较低的频率下做比较,声音的波长会残存,而有较好的传输效果。

另一项障碍在于这仅当鸟类在距地1.5公尺高处时才有效。令人惊讶的,在结球果的森林里,声音在1~3kHZ的频率之间的传输效果被植被提高了。再自然不过的,在一个开放的草原上,虽然没有真正的气窗,但是东西(物质)像是太阳,加热了大地和空气,改变了声音的传导方式。然而高度帮助了声音在被吸收之前传的更远。所以许多草地上的鸟类像是云雀及鹨属鸣禽在飞行时歌唱,而常在距地面高度3~6公尺处做”歌唱飞行”。在最奇妙的新兴真相中,对于鸟声物理性质的研究发现,有些鸟像是南北卡罗来纳州鹪鹩(Thryothorus ludovicianus)可以判断另一只雄鸟在多远处鸣唱,不是借着声音,而是借着在声源到牠听到的地点之间,歌声下降的高度量去判断。

一只鸟鸣唱以将其它的雄鸟赶离牠的领土同样需要被听见歌声。不过如果这是牠唯一鸣唱的理由,牠会不那么强烈的常鸣啼。一些鸟类像是芦苇及沼泽的鸣禽 (Acrocephalus ssp)在取得配偶后,较少鸣唱,或是以较弱且较不复杂的歌曲鸣唱,而莎草科鸣禽则完全停止鸣叫。反观欧洲在找到配偶后则全年鸣叫。我们可以假设领土的维持对非迁移性的来说比迁移性的鸣禽来的重要。在欧洲对鸣禽的研究指出,雌鸟较喜欢歌声复杂的雄鸟。研究又指出,在大多数的鸟种中,一只会唱歌的雄鸟足以维持一块领土。换句话说,那只雄鸟的歌曲有点像是在说”这个领土已经被占领了,而主人正在家里”。其它的雄鸟就会尊敬这只雄鸟,而不侵犯其领土。从大多数例子中看出,世界上的留鸟能够赢得任何领土的对抗,十对中至少有九对是因为这个自然法则。

然而雄鸟为了两个目的而鸣唱:为了向其它雄鸟表明这是牠的领土以及吸引异性。这两个目的使用的歌曲都是同一首。然而并不是所有的鸟类都像鸣禽和知更鸟一样这么常唱歌。破晓时的鸟鸣是一个众所皆知的现象,这个现象的存在是有充分的生态学理由依据的。那个时刻刚巧是森林的边缘黎明时分,是一个歌唱的好时机,因为空气那时通常是平静的使得声音的传输效果相当好。那同时也是白天的掠食者尚未动身的时刻。第三个理由,在白天空气变暖之前,昆虫之类的食物并不好找。第四的理由,许多雌鸟诸如山雀在早晨下蛋,而最佳的交配时间在于下蛋之前。对雄鸟而言,那时如果牠能唱得够动听的歌声足以吸引到雌鸟。而雌鸟同样也受益,因为雄鸟的歌唱质量部分取决于前一天雄鸟吃的食物的量,所以一只鸣唱的动听的雄鸟在一个寒冷无食物的夜晚后可能在寻找食物方面有所斩获,而值得雌鸟与其交配。

相对之下,有些鸟唱较简单的歌曲,有些则唱包含了许多乐句的复杂歌曲。一些鸟种像是(Fringilla coelebs)可以鸣唱可能有多个,通常大约5个不同的歌曲。对能鸣唱较复杂的歌曲鸟类看来似乎像是其雌鸟被歌曲的复杂度所打动。因此有着较复杂歌曲的雄鸟因此在繁殖的季节中能较早找到雌鸟。能够在繁殖季节中较早找到很重要,因为一对鸟越早抚养一窝雏鸟,那些雏鸟将来能够成功抚育下一代的机会就越高,因此增加了其成功的繁殖下去。

鸟类的鸣声

鹩哥操一把管琴在歌唱

鸟类如何知道怎么鸣唱?

鸟类从何处得到牠们的歌曲。研究发现那是先天和后天混合而成的那种鸟类的歌声,且从较年长的鸟那学习而来的。多种类的鸟,像是苍头燕雀以及白冠 (Zonotrichia leucophrys)将会建立一首歌曲就算是完全独立饲养牠们,不过那歌曲和一般同种的野生鸟唱的歌曲比较之下显的变形。科学家们相信鸟类一生下就有建立歌曲的天赋,这称做”听觉样板学说”。这个样板被修改,且在练习和聆听年长的成鸟歌唱后越来越趋于完美。

一些鸟种展现出一定的学习技巧;牠们在出生后的季节里唱一首歌会显的混乱,但是经过几个星期的练习之后,牠们在歌唱该鸟种的歌曲时显得较熟练了。鸟类第一次唱的歌曲我们称做”可塑的歌曲”。可塑的歌曲演化成”成年前的歌曲”而第三步则成了完整的成鸟歌曲。不过这在不同的鸟种之间差异很大。有些鸟种有着强烈的天生样板这样一来牠们牠们就不会学其它的歌声,而其它的鸟种则是能学的歌曲就学,可以被教导鸣唱牠种鸟类的歌曲。对野生的鸟来说,这些鸟类当然只会学习牠们种类的歌声。最后,有些鸟种学习,甚至是在野外,从别的鸟种那学习而来。举例来说,欧掠鸟(Sturnus vulgaris)会复制学习陆地上多种鸟类的啸叫声,而唱的跟他种鸟类一样,甚至是机械的声音,也会混合进牠们的鸣叫声里。而最会模仿的莫过于沼泽鸣禽了。科学家记录了超过200种不全是同一只沼泽鸣禽鸟类模仿的歌声且能从中分辨出来。

更进一步关于鸟类鸣唱及学习鸣唱有趣的实验结果是这样:因为鸟类互相学习,牠们倾向建立起地区性的方言就跟人类一样。这很明显的从非迁移性的鸟类身上看出。鸟类观察学家在旧金山湾距离一只白冠麻雀的居住地数哩远的地区放置牠以观察牠的鸣唱声。这些方言持续着因为雌鸟较喜欢唱着当地方言的雄鸟。也因为虽然鸟儿位在距离某个向外扩展的特殊方言范围中心的地方,那些接近这个范围边缘的鸟儿也朝着中心向内扩展。

结论

雄鸟在学习、将鸣唱完美化及鸣唱这三方面下很大的苦心。它们为了两个理由这样做:第一,为了驱赶其它的雄鸟离开牠的领土,第二,是为了吸引一只或多只伴侣。在不同的鸟种之间这些简单的理由也不尽相同。而之间的变化取决于物质的性质影响了声音的传输,鸟类居住的环境,以及歌唱的程度和成功繁衍下一代就像第二性征般。

鸟类其它的声音

鸟类除了利用牠们的歌唱弦(鸣管)之外,尚有其它方式。像大鷭般声音可以借着跺脚被创造出来。或是像利用颔发出哔剥声,信天翁和鹳也是如此。鸟类也用牠们的翅膀来创造声音,连续不断的拍动像斑鸽一样,或是减轻羽毛的负担而在天空中以某频率振动发声。其它鸟类利用翅膀来发出声音的包含了沉默的天鹅,宽尾蜂鸟,铃鸟,以及纽西兰蜜雀。或许最让大家知道的撞击发声是咚咚咚的啄木鸟。每一只啄木鸟,在品种测试时都有其一套发声模式,所以雄鸟和雌鸟在彼此都出外搜索粮秣时能够容易认出彼此。

或许最不寻常的是风头鹦鹉,牠们在求爱时借着细树枝当作鼓槌,然后实时的旋转敲击中空的原木。

数种住在洞穴中的鸟类利用回声测距的方式类似蝙蝠般来黑暗中环绕在牠们周围的物体。来自亚洲S.E.的褐雨燕同样有名因为牠们之中有些制造窝巢被用来做燕窝汤(*),利用介于频率4.5~7.5kHZ之间的声音来飞翔于牠们筑巢的洞穴中。南美洲的大怪鸱同样也在洞穴中筑巢,且在洞穴中飞行时发出介于 1.0~15kHZ的类似爆炸的断续声音。不像褐雨燕,大怪鸱属于夜间行动,但牠们在洞穴外不使用回声测距。这些鸟类发出来的声音都可以被人类耳朵听见,而人类入侵者打扰了牠们筑巢的洞穴,导致由成群发出的声音如魔鬼和恶魔的传说。不过回声测距法和打击发声比起来较不具效率,因为声音较低,因此具有较长的波长。这也表示牠们无法辨认出较小的物体。显然大怪鸱不行侦测任何直径小于15cm的东西,而褐雨燕有着大约直径6cm,较小的尺寸限制。

翻译 by 田侃文 2004.3

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