寄生

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布谷鸟/杜鹃寄生图片

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鸟博士 @ 鹃形目 | 2009/8/13 | 8,227次阅读
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    寄生

    摘要

    寄生 寄生

        

     

    寄生 正文

           异种生物交互作用的一种形式:交互作用的一方得益(寄生物),另一方受害(寄主或称宿主);但通常不置受害者于死地,这是与捕食现象不同之处。某些昆虫(通常为膜翅目或双翅目昆虫)将卵产于另外一种无脊椎动物体内,幼虫自卵孵出后即以寄主身体组织为食,最后导致寄主死亡。这种现象称为类寄生或拟寄生,实为捕食现象,有时亦称捕食寄生。
      在常见的寄生事例中,寄生物较寄主为小,并附着于其体表或栖于其体内,双方形成紧密联合;寄生物由寄主处取得营养,直接取食其体液或组织,或吸食其排泄物。不过这些情况并非寄生现象的本质特征。有所谓性寄生的现象:生活在深海中的角,雌雄相遇的几率极小,雄鱼体长仅为雌的1/10,长期附生在雌鱼体上,由雌体吸取营养。有人根据“一个体与另一较大个体形成紧密联合,并由后者取得营养”这些非本质特征,把角雌雄间的关系也归入寄生现象。其实,这种同种雌雄个体相互依附的现象有助繁衍种族,应属种内合作现象,而不是寄生。
      寄生物偶尔也可置寄主于死地,特别是当寄主体内寄生的生物数量过多时。H.P.克罗夫顿采取定量方法由种群的角度来分析寄生关系。他指出,体内含有较多寄生物的寄主总少于体内含有较少寄生物的寄主,而寄主体内的寄生物达到一定的数量后就会致寄主于死地,这个数字称为致死水平,不同的寄生关系有不同的致死水平。这样死去的寄主虽少,但却造成大量寄生物的死亡。H.P.克罗夫顿认为,寄生物的生殖能力总是大于寄主,便是针对这种情况的一种代偿现象。过去只能笼统地谈到寄生物给寄主造成的“损害”,现在这种种群分析为“损害”提供了一个客观的测度。
      由这种种群分析还可看出,寄生与捕食两种现象间并无截然分界,若寄主种群中大部分个体死亡便称为捕食,死者甚少则属寄生,但死亡的个体居中时便很难归类。由寄生物的角度来看,寄主的死亡对寄生物也不利。寄生现象的进化趋势是,交互作用的双方通过相互适应最后建立温和的共处关系,使寄主死亡例数减至最少。例如,人类患常见的传染病时一般死亡率很低,可是一旦感染某些主要在动物间传播的传染病如狂犬病等,病势便十分凶险,患者几乎必死,这是因为寄生物与寄主双方在进化过程中还未形成适应。
      建立稳定的寄生关系,要求寄生物能与寄主维持紧密联合的关系,能顺利地从寄主体内吸取营养,并能抵抗寄主的免疫反应。因此在寄生物中常可见到明显的适应性特化现象。以哺乳动物肠道寄生物为例,它们常具有一层保护性外质,故能免遭肠液侵蚀;感觉器官退化,但具吸器可吸附在肠壁上,有的能进行逆流运动,因而不致被肠道运动排出体外;消化系统退化,但却能进行无氧代谢。最突出的是,它们的生殖能力高度发达。成熟的雌蛔虫一昼夜可排卵10~20万个,这增加了再次侵染寄主的机会,也增加了雌雄蛔虫在肠道中相遇的机会。绦虫则依靠雌雄同体而保证了受精的实现,而吸虫在幼虫阶段还借无性生殖方式大量繁衍其个体。
      有的寄生物甚至发展出特殊本领,可以影响寄主的行为,以利本身的传播。棘头虫是一类寄生物;幼体寄生于节肢动物(中间寄主),成体则在脊椎动物(终末寄主)体内完成有性生殖。以其中的一种奇异多形棘头虫为例,它的中间寄主是一种小型水生甲壳动物。这种中间寄主畏光,通常栖息水底,但当棘头虫幼体侵入其体内并发育到具有侵染力的囊棘蚴阶段时,中间寄主却变得喜光并游至水面,遇惊扰时沿水面滑行或依附在水面漂浮的杂物上,因而很容易被野鸭等终末寄主吞食。囊棘蚴生活在中间寄主的体腔液中,并未侵犯其神经系统,故推测它能分泌一种化学物质来影响中间寄主的行为。
      寄生现象的分类主要根据寄生物的特化程度。特化到脱离寄主便不能存活的称专性寄生物;仍有独立生活能力的称兼性寄生物。另一方面,寄生关系可以是持久的,也可以是暂时的,例如只在某个发育阶段才营寄生生活。各种寄生生物对寄主的要求也很不相同:吸血节肢动物常可在多种动物身上取血,但许多内寄生物却常只能寄生于一个或少数几个物种,寄生范围因而有广狭之分。血吸虫的生活史复杂,先后寄生于不同的物种体内,表面看来它的寄生范围很广,但实际上它在不同发育阶段对寄主的要求是很专一的。
      最常见的寄生物分类以寄生部位为依据。吸血节肢动物或定期侵扰寄主(如蚊)或长期依附寄主体表(如虱),这些统称外寄生物。许多蠕虫则寄生在肠道内,习称内寄生物。不过严格说来,肠腔仍属体外,真正的内寄生物应是生活于组织内的细菌等。最极端的例子是病毒和立克次氏体等,它们只能生活在细胞内。这种由外而内的寄生系列,不仅表现出寄生物和寄主在空间上结合的紧密程度,也反映了两者间的代谢依赖性。上述寄生物都由寄主取得营养,但依赖性不同。肠道寄生虫吸取未消化吸收的食物残渣;而细胞内寄生物,或因本身的分解代谢机能不完备(如立克次氏体)或因根本不具备(如病毒),因而连营养的利用也要依赖寄主。
      寄生关系的研究在医学中最受重视。在人类寄生物中节肢动物和蠕虫肉眼可见,最早受到人们注意,原虫用低倍放大镜便可看到,发现也较早。这些统称寄生物,并成为医学寄生物学的研究对象;而以后发现的细菌和病毒等却归入微生物学的范围,习惯上不称寄生物。因而要注意这几个概念间的关系:同一结核杆菌,由分类学角度可归属为细菌,由体形大小则可纳入微生物范围,由生态学观点又可称为寄生物。
      由医学角度研究寄生关系,偏重于研究紧密联合的生物。但在庞大生物界中可以找到许多并无身体依附关系的寄生事例。特别是所谓的社群寄生现象。例如,极地的一种贼鸥常攻击其他海鸟,抢掠其食物,这种现象又称营养寄生现象。再如杜鹃将卵产于他种鸟的巢中,小杜鹃破壳早,将巢中原有鸟卵推出巢外,自己却由寄主亲鸟哺育至成熟,这叫养育寄生。另外还有所谓巢穴寄生,指一种昆虫潜入另一种昆虫的社群而寄生取食其间。不过,英语 inquilinism一词广义上还泛指一切巢穴共栖的现象,这包括两个物种共享一个空间,以及互利共生。
      寄生于寄生物身上的现象称为超寄生(或重叠寄生)。如蚤寄生于兽类身上,自己的肠内又有原虫寄生。
      参考书目
     P.J.Whitfield,The Biology of Parasitism,Edward Arnold Publishers,London,1979.

     

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