翼龙

摘要

翼龙(Pterosauria),希腊文意思为“有翼蜥蜴”,是飞行爬行动物演化支。 牠们生存于晚三迭纪到白垩纪末,约2亿2800万年前到6500万年前。翼龙类是第一种飞行的脊椎动物。牠们的翼是由皮肤、肌肉、与其它软组织构成的膜,膜从胸部延展到极长的第四手指上。较早的物种有长而布满牙齿的颚部,以及长尾巴;较晚的物种有大幅缩短的尾巴,而且缺乏牙齿。翼龙类的体型有非常大的差距,从小如鸟类的森林翼龙,到地球上曾出现的最大型生物,例如风神翼龙与哈特兹哥翼龙。

翼龙 发现历史

     翼龙

第一个翼龙化石是在1784年由意大利自然学家Cosimo Collini发现。Collini当时将这些动物误认为海生动物,将牠们的长前肢充当桨来使用。一些科学家持续支持这个海生动物假设,直到1830年,德国动物学家Johann Georg Wagler仍提出翼手龙属的前肢是用来游泳的。在1809年,乔治•居维叶(Georges Cuvier)将一个在德国发现的物种命名为翼手龙属(Ptero-dactyle),并首次提出这种动物是种飞行动物。然而因为科学名称的标准化,这物种的正式属名改成Pterodactylus。

自从1784年在索伦霍芬石灰岩层发现第一个翼龙类化石后,当地沉积层已发现29种翼龙类。在1828年,玛丽•安宁(Mary Anning)在英国莱姆里吉斯发现著名的双型齿翼龙。

大多数翼龙类化石不是保存良好。牠们的骨头是中空的,当沉积物堆积在牠们身上时,骨头会被压平。目前保存最良好的化石在1974年发现于巴西的Araripe Plateau。当沉积物堆积到这些化石上时,沉积物会压缩骨头,而非压碎骨头。

现在大多数古生物学家认为翼龙类是采动力飞行,而非原先认为的滑翔。翼龙类化石已在北美、南美、英国、欧洲、非洲、亚洲、澳洲等地发现,除了南极洲以外。目前已发现至少60属翼龙类,体型小如小型鸟类,大的翼展可达10公尺长。

翼龙 解剖学与古生物学

     翼龙骨骼重建图

翼龙类的生理结构,因为飞行演化的需求,而与牠们祖先的生理结构有大幅改变。翼龙类的骨头中空,内有空气,类似鸟类的骨头。牠们拥有胸骨,可让飞行肌肉附着在上,还有加大的脑部,显示出与飞行有关的特化特征。



翼龙类的翼由皮膜与其它软组织构成,由不同形式的紧密纤维补强。皮膜连接极长的第四手指与身体侧面之间。连接到腕部的翅骨(Pteroid),是一种翼龙类专有的骨头,协助支撑腕部到肩膀的前膜(Propatagium)。翅骨可能可以往前摆动延展前膜,但论点这是非常有争议的。在有些较晚的翼龙类里,肩膀的脊骨固定至Notarium(一种在鸟类与某些翼龙类肩膀出现的复合脊骨),可在飞行时使身体坚挺,并提供肩胛骨稳定支撑。

古生物学家们经常争论翼膜是否也连接到后肢。喙嘴翼龙类的索德斯龙、以及蛙嘴龙科的热河翼龙、还有桑塔纳岩层发现的翼手龙类化石,证实翼膜的确连接至后肢,至少某些物种有连接。然而,现代蝙蝠与飞鼠翼膜的连接方式上有相当大的不同,而不同种类的翼龙类可能也有不同的翼膜连接方式。研究显示翼龙类的四肢比例有相当大的不同,可能反映了不同的翼展方式。许多翼龙类有蹼状脚掌,可能不是全部都有,蹼状脚掌可能具有气动上的作用,但也有论点认为蹼状脚掌是种游泳的证据。某些现代滑翔动物也具有蹼状脚掌,例如鼯猴。

翼龙类并没有羽毛证据,但牠们的独特处在于牠们覆盖者毛,类似哺乳类的毛,但非同源演化。翼龙类的毛并非哺乳类的真实毛发,而是独特的结构,为趋同演化的后果。虽然在有些例子里,翼膜上的纤维被误认为毛,有些化石的头部与身体上的确有毛的印痕,例如索德斯龙,毛不类似现今蝙蝠的毛,这是另一个趋同演化的例子。毛的出现是基于飞行的需求,也显示翼龙类是温血动物。

神经系统
一个使用X光线扫描翼龙类脑部的研究,显示出牠们习性的讯息。研究翼龙类头颅骨是非常困难的,因为牠们头颅骨非常易碎,但俄亥俄大学的Lawrence Witmer与他的同僚使用X光计算机断层扫描,建立起两个物种的脑部3D影像(明氏喙嘴翼龙、桑塔纳古魔翼龙)。 发现这两个物种小脑有巨大的绒球(Flocculus)。绒球是用来整合来自关节、肌肉、皮肤、与平衡器官的讯息。

翼龙类的绒球占了牠们脑部体积的7.5%,比其它脊椎动物还多。鸟类的绒球也比其它动物大,但只占脑部的1%~2%。

翼龙行走想像图

绒球传送神经讯号,让眼部肌肉产生小而自动的运动。这让动物的视网膜产生稳定的影像。翼龙类有大型绒球的原因,可能是因为牠们巨大的翼,巨大的翼意味者有大量的感应讯息要处理。

地上运动

翼龙类的臀窝是稍微往侧上方,股骨头适度的往内侧弯,显示翼龙类是半直立步态。当牠们飞行时,大腿可能抬高到与身体平行。

过去曾有争论翼龙类在地上移动时,是四足还是二足。显在已发现大量的翼龙类足迹,足迹上有明显的后肢四趾与前肢三趾;已证实翼龙类的确以四足在地上移动。有论点指出较小的翼龙类有较长的后肢,例如双型齿翼龙,除了飞行以外,行走与奔跑时可能采二足方式。其它小型翼龙类,例如喙嘴翼龙,奔跑时使用四肢。较大的翼龙类有较小的后肢与大型身体前半部,一般认为牠们在地面上移动时使用四肢。根据目前所发现的翼龙类足迹化石,可以发现牠们正在涉水或找食物,还没有发现可证明牠们在飞行或滑翔的足迹化石。

翼龙 演化与灭绝

    

起源

翼龙头颅骨化石

翼龙类的骨骼结构因为适应飞行而有重大改变,而且没有牠们最直接祖先的描述,所以目前对翼龙目祖先了解不多。因为牠们的踝部结构,翼龙类被认为与恐龙是近亲。目前已有数个相关理论,其中近年最盛行的是类似Scleromochlus的鸟颈类初龙,或者是类似沙洛维龙的原蜥形目动物.

因为翼龙类被证实没有树栖生活的演化适应,所以牠们的飞行演化途径被认为跟鸟类不同路线,鸟类的飞行演化途径是「从树往下的」。大多数方案认为翼龙类从长腿的陆地奔跑动物演化而来,如Scleromochlus或沙洛维龙,上述两者都有皮膜,从后腿延展至身体或尾巴。这些研究显示翼龙类的飞行演化途径是「从地面往上」,或是攀爬悬崖。

在2008年,一份研究显示最早的翼龙类是群树栖、食虫的小型动物。

种系发生学与分类

在历史上,翼龙目的科学分类是很困难的,因为牠们的化石纪录有许多间断。许多新发现填补了这些间断。传统上,翼龙目被分为两个亚目:

• 喙嘴翼龙亚目(Plieninger, 1901):一群早期、原始翼龙类,许多物种有长尾巴,翼上有短指骨。牠们体型小,手指仍然适合攀爬。牠们出现在晚三迭纪,持续到晚侏罗纪。喙嘴翼龙类是并系群,翼手龙类从牠们演化而来,而非两者有共同祖先;所以随者亲缘分支分类法研究的增加,本名词逐渐很少在科学文献中出现。

• 翼手龙亚目(Plieninger, 1901):更多样性的翼龙类,有短尾巴,翼上有长指骨。牠们出现在中侏罗纪,在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝。

灭绝

一般认为早期鸟类的竞争,导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期,只有发现大型翼龙类。较小的物种灭绝,并由鸟类取代。 白垩纪末灭绝事件灭绝了恐龙、翼龙类、与许多其它动物。其它人提出大多数翼龙类往依靠海洋的生活发展。所以当这次灭绝事件严重地影响翼龙类赖以为生的海洋生物时,翼龙类灭绝了。化石纪录中缺乏小型翼龙类,可能是因为鸟类竞争,或是因为牠们的骨骸难以保存下来。

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