跃龙

摘要

异特龙(属名:Allosaurus)又称跃龙或异龙,是兽脚亚目肉食龙下目恐龙的一属。异特龙是种大型的二足、掠食性恐龙,平均身长为8.5公尺,最高可达12到13公尺,而平均体重为3.5公吨。它们生存于晚侏罗纪,于1亿5500万年前到1亿4500万年前。

异特龙 基本简述

     跃龙脆弱异特龙的头颅骨位于圣地牙哥自然史博物馆

异特龙具有大型的头颅骨,上有大型窝孔,可减轻重量,眼睛上方拥有脊突。牠们的头骨是由几个分开的骨头组成的,骨头之间有可活动关节,进食时颌部可先下上张开,然后在左右撑开吞下食物;牠们的下颚也可以前后滑动。颚部拥有数十颗大型、锐利、弯曲的牙齿。相较于大型、强壮的后肢,牠们的前肢小,手部有三指,指爪大而弯曲,长度为25公分。尾巴长而重,可平衡身体与头部。异特龙的骨架和其它兽脚亚目恐龙一般,呈现出类似鸟类的轻巧中空特征。

异特龙是该时期北美洲莫里逊组最常见的大型掠食者,并位在食物链的顶层。牠们可能以其它大型草食性恐龙为食,例如:鸟脚下目、剑龙科、蜥脚下目恐龙。异特龙经常被认为采用群体合作方式攻击蜥脚类恐龙,但很少证据显示异特龙具有共同攻击的社会行为。牠们可能采取伏击方式攻击大型猎物,使用上颚来撞击猎物。

第一个可明确归类于异特龙的化石,是在1877年由奥塞内尔•查利斯•马什(Othniel Charles Marsh)所发现。异特龙具有复杂的分类历史,过去曾有许多种最初被归类于异特龙,但现在被分类于个别的属,其中最著名的种是模式种脆弱异特龙(A. fragilis)。异特龙在20世纪中长期被名为腔躯龙,直到在克利夫兰劳埃德采石场发现大量的化石后,异特龙才成为常用的名称,并成为最广受研究的恐龙之一。

异特龙的化石主要来自于北美洲的莫里逊组,另外在葡萄牙、坦桑尼亚也发现了可能的化石。异特龙的化石是美国犹他州的州化石。由于异特龙是最早被发现的兽脚亚目恐龙之一,所以长期以来吸引了一般大众的注意,并出现在数个电影与电视节目中。

异特龙 词源由来

    

在1877年,奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)最初为异特龙命名时,他认为这种恐龙的脊椎构造独特,和当时已知的其他恐龙有异[2][3],所以取名为异特龙(Allosaurus),allos/αλλος在古希腊文里意为“奇特的”或“不同的”,而saurus/σαυρος意为“蜥蜴”[4]。因此异特龙意为“奇特的蜥蜴”。

但是,在翻译异特龙的中文译名时出了一些误会,有人该词源是拉丁文中“跳跃”的意思(出处不明),所以误把它译为跃龙。但异特龙的学名应意为“奇特的蜥蜴”,与“跳跃的蜥蜴”没有关系,所以还是应该称之为异特龙。

异特龙 形态特征

     跃龙 异特龙与人类的体型相比。由左到右分别是:Epanterias、AMNH680、脆弱异特龙、大艾尔龙

异特龙是种典型的大型兽脚类恐龙,拥有大型头颅骨、粗壮的颈部、长尾巴、以及缩短的前肢。脆弱易特龙是最著名的种,平均身长为8.5公尺, 而最大型的异特龙标本(编号AMNH 680)的身长估计为9.7公尺, 体重为2.3公吨。在1976年,詹姆斯•麦迪逊(James Madsen)的异特龙专题论文中,他提出异特龙的身长最大值为12到13公尺。 如同其它的恐龙,异特龙的体重估计值也有争议,自从1980年代以来,成年异特龙的体重估计值,已有1500公斤、1000到4000公斤、以及1010公斤等不同的数据。

目前有数个巨型标本被归类于异特龙属,但可能事实上属于其它属。异特龙的近亲食蜥王龙(编号OMNH 1708)身长可能有10.9公尺,曾被归类于异特龙的一种,巨异特龙(A. maximus),但最近的研究显示牠们为个别的属。另一个可能属于异特龙的标本(编号AMNH 5767),曾一度被归类于Epanterias,身长则为12.1公尺。

 

头颅骨

跃龙异特龙的头部重建模型

在兽脚亚目之中,异特龙的头颅骨、牙齿与身体的比例适中。葛瑞格利•保罗(Gregory S. Paul)依据一个长度为84.5公分的异特龙头颅骨,估计该个体的身长为7.9公尺。  每块前上颚骨各有5颗牙齿,牙齿的横颇面呈D形,而每块上颚骨约有14到17颗牙齿;异特龙的牙齿数量与骨头大小并不呈正比。而每块齿骨约有14到17颗牙齿,平均数量为16颗。越往嘴部深处,牙齿就越短、狭窄、弯曲。异特龙的牙齿都为锯齿状。这些牙齿很容易脱落,所以它们会不断地生长、替代,并成为常见的化石。

异特龙的眼睛上方拥有一对角冠,由延伸的泪骨所构成。 角冠的形状与大小随者个体而不同。鼻骨的上方也有一对低矮的棱脊,并沿者鼻骨,连接到眼睛上的角冠。这些角冠可能覆盖者角质,并具有不同的功能,例如:替眼睛遮辟阳光、展示物、以及物种内的打斗行为(问题是它们非常脆弱)。 头颅骨后上方也有一个棱脊,可供肌肉附着,这特征也可见于暴龙科动物。

泪骨内侧有凹处,可能内藏腺体,例如盐腺。上颚骨内侧有凹陷处,发展的比基础兽脚类恐龙的鼻窦还好,例如角鼻龙与马什龙;这些凹陷处可能与嗅觉器官有关,例如犁鼻器。异特龙脑壳顶部较薄,可能为促进脑部的体温调节。

异特龙的头颅骨是由个别的骨头所组成,而骨头之间有可活动关节。例如下颚的前半部与后半部可往外弯曲,增加骨头间的空细,因此可以吞下较大的食物。脑壳与额骨之间可能也有类似的关节。

 

骨骸

异特龙异特龙的复制品骨架异特龙拥有9节颈椎、14节背椎、5节支撑臀部的荐椎。  尾椎的数量不明,可能随者个体大小而不同;詹姆斯•麦迪逊估计异特龙有接近50节尾椎, 而葛瑞格利•保罗认为这个数量过多,提出应该不超过45节。  颈椎与前段背椎有中空区域,  这种空间也可见于现代鸟类,被认为具有类似鸟类的气囊系统,使用于呼吸作用上。  异特龙的肋骨宽广,形成桶状胸腔,与较原始的兽脚类(例如角鼻龙)不同。  异特龙也具有腹肋,但不常被发现, 可能有稍微的骨化。  在一个已公布化石中,这些腹肋被发现生前曾受过伤。

有一个叉骨被保存下来,但直到1996年才被确认出来;在一些案例中,叉骨与腹肋则被混淆。 主要的臀部骨头肠骨巨大,耻骨有个明显的尾端,可能作为肌肉附着处,以及身体躺在地面时的支撑物。在1976年,麦迪逊发现克利夫兰劳埃德恐龙采石场所发现的异特龙化石,有接近一半个体的耻骨末端并未固定至牠们的足部上端。这个特征与体型无关,因此麦迪逊认为这是种两性异形,雌性个体的未固定耻骨末端,可使产卵时更为顺利。然而,这个假设并未引起太大的注意。

与后肢相比,异特龙的前肢相当短,每个手部具有三根手指,以及大型、大幅弯曲的指爪。 异特龙的前肢强壮,  与其它的兽脚类恐龙相比,牠们的前肢适合抓握一定距离内的猎物,或是将猎物拉近。 前臂稍短于上臂,肱骨与尺骨的比例为1:1.2。  手腕具有某种的半新月形腕骨,手盗龙类的腕骨更为接近半新月形。异特龙的三根手指中,内侧第一根手指是最长的。指爪的状态显示手指可能曾用来钩住东西。

与暴龙科相比,异特龙的腿部较短,不像暴龙科适合奔跑,而且趾爪较小,类似早期兽脚类恐龙的蹄状趾爪。每个脚部具有三个巨大趾爪,可以承受牠们的巨大重量;第四趾萎缩成为上爪,麦迪逊认为幼年个体的上爪具有挖握功能。异特龙被认为具有残余的第五跖骨,可能作为跟腱与脚部的夹层使用。

异特龙 所属分类

     破碎异特龙的重建图

异特龙属于异特龙科,异特龙科是一个大型兽脚亚目的演化支。奥塞内尔•查利斯•马什在1878年建立异特龙科; 但在1970年代以前,异特龙科很少被使用,取而代之的是斑龙科,但斑龙科长期以来被当作大型兽脚类的「未归类物种集中地」。在1976年麦迪逊公布他的专题论文以前,跟异特龙相同时期被命名的腔躯龙,常被当作异特龙的同义词。数个研究人员曾在他们的著作中使用斑龙科来取代异特龙科,包含:吉尔摩尔、 休尼博士、 罗默博士、罗德尼•史提尔、 以及亚历克•沃克。

在麦迪逊公布他的具影响力专题论文之后,异特龙科开始普遍使用,但没有被明确的定义。一些半科学性质的著作将异特龙科使用于不同的大型兽脚类恐龙,通常包含那些比斑龙科更大型、更著名的物种。在兽脚亚目中,常被认为是异特龙近亲的物种,包含:印度龙、皮亚尼兹基龙、皮尔逖龙、永川龙、  高棘龙、吉兰泰龙、巧鳄龙、史托龙、以及四川龙。  随者相关恐龙研究的增加,兽脚类恐龙开始变得多样性。而亲缘分支分类法研究则显示,上述原本被认为是异特龙近亲的物种,都不是异特龙科的成员,只有少数属被归类于相近的科,例如:高棘龙、永川龙。

异特龙科是肉食龙下目的三个科之一,其它两个分别为鲨齿龙科与中华盗龙科。  在1988年,葛瑞格利•保罗提出异特龙科演化为暴龙科,因此成为并系群; 但这个看法已遭到否定,暴龙科已经被归类为另一群兽脚类支系,虚骨龙类。异特龙科是肉食龙下目中成员最少的一科,在大多数的近期研究中,除了异特龙属以外,目前只有食蜥王龙以及一个发现于法国的未命名异特龙超科恐龙被认为是可能的有效属。 Epanterias是另一个可能的有效属,但Epanterias与食蜥王龙有可能是异特龙属的大型个体。 最近的研究则保留了食蜥王龙,而将Epanterias归类于异特龙的一个种。

异特龙 发现命名

      

早期的发现与研究

描绘:吞食迷惑龙的尸体 早在1869年,科罗拉多州格兰比郡附近的中央公园当地居民将一个异特龙化石误认为是一个“马蹄化石”,并交给了费迪南德•范迪威尔•海登(Ferdinand Vandiveer Hayden);该地可能属于莫里逊组。海登将这标本交给约瑟夫•莱迪(Joseph Leidy),莱迪发现这个「马蹄化石」其实是半节尾椎骨。约瑟夫•莱迪起初暂时将牠规类为欧洲杂肋龙的一个种(Poicilopleurodon valens)。莱迪后来将牠建立为一个新的属,腔躯龙(Antrodemus)。

异特龙的原型标本(编号YPM 1930)被发现于科罗拉多州卡农城北方的花园公园,由一小群破碎骨头所构成,包含三节脊椎、一个肋骨碎片、一颗牙齿、一个趾骨、以及右肱骨把柄部份;而右肱骨最常出现在后来的研究中。在1877年,奥塞内尔•查利斯•马什(Othniel Charles Marsh)根据这些化石,把这种生物定名为异特龙,并把其模式种正式命名为脆弱异特龙(Allosaurus fragilis)。种名fragilis来自拉丁语,意即“脆弱的”,是指牠们脊椎骨的轻盈特点。

在18世纪后期的化石战争期间,马什与爱德华•德林克•科普(Edward Drinker Cope)之间有过激烈的竞争。两人曾根据许多零散、相似的化石建立了数个属,但之后被证明属于异特龙,使得异特龙的发现与早期研究非常复杂。两人所建立的名称包含:马什命名的Creosaurus(意为「肌肉蜥蜴」)、[22]Labrosaurus(意为「贪吃的蜥蜴」)、以及科普命名的Epanterias(意为“拱起的”)。

在竞争的过程中,科普与马什并没有持续地进行他们与他们下属的挖掘。举例而言,班杰明•福兰克林•马奇(Benjamin Franklin Mudge)在科罗拉多州花园公园发现异特龙的模式标本后,马什便转向怀俄明州进行新的挖掘工作;而在1883年,M. P. Felch重新开始花园公园的挖掘工作后,却发现了一个几乎完整的异特龙化石,以及数个部份骨骸。另外,科普的一个收藏家H. F. Hubbell,在1879年于怀俄明州的科摩崖发现了一个异特龙标本(编号AMNH 5753),但没有提及化石的完整程度,所以科普从未看过这个化石。在1903年,科普死后数年,这个标本被发现是当时最完整的兽脚类恐龙之一,并在1908年开始展览。在一个由查尔斯•耐特(Charles R. Knight)所绘制的图画中,编号AMNH 5753的异特龙跨越在一只迷惑龙身上,吞食者迷惑龙的尸体。虽然这是第一次将兽脚类恐龙描绘成站立姿态,但当时并没有科学证据可以支持。

异特龙名称的重复使得研究变的复杂,并随者马什与科普的竞争而恶化。在当时便有一些科学家,例如塞缪尔•温德尔•威利斯顿(Samuel Wendell Williston),提出有太多相关名称被重复建立。在1901年,威利斯顿便指出马什自己也无法分辨出异特龙与Creosaurus的差异。 查尔斯•怀特尼•吉尔摩尔(Charles W. Gilmore)在1920年尝试将这些复杂的名称分类。吉尔摩尔认为莱迪用来命名腔躯龙的尾椎,其实跟异特龙的尾椎一样;因为腔躯龙较早命名,所以取代异特龙。在接下来的50年,腔躯龙成为正式的名称,直到詹姆斯•麦迪逊在克利夫兰劳埃德采石场发现新的异特龙化石,并出腔躯龙的化石材料无法鉴定,发现地点也不清楚,应该采用异特龙这名称。腔躯龙成为非正式的用法,用在将吉尔摩尔所重建的头颅骨与麦迪逊的发现做区分。

 

克利夫兰劳埃德


早在1927年开始,犹他州艾麦里县的克利夫兰劳埃德恐龙采石场便有了零散的发现,威廉•斯托克斯(William J. Stokes)在1945年于《科学》杂志描述了这个采石场,但直到1960年代,才开始了大型的挖掘计划。在1960年到1965年期间,在接近40个机构的合力挖掘之下,该采石场出土了数千块骨头。克利夫兰劳埃德的著名原因包含:大部分骨头都属于破碎异特龙,例如在2006年,73个出土的恐龙个体中,至少有46个属于破碎异特龙;这些化石不呈天然状 态,而且互相混合;将近有10多个科学研究都提到了该地点的化石埋葬状况,形成不同、互相矛盾的解释。对于该地的成因,包含大群动物深陷在泥泞之中、干旱 导致大群动物困在水洼之中。无论正确的成因为何,当地发现的大量异特龙化石使得科学家可以详细地研究牠们,使得异特龙成为了解最多的兽脚类恐龙之一。该地所出土的异特龙化石几乎包含各种年龄与大小,身长范围从1公尺[42]到12公尺。

 

80年代以来的研究


自从麦迪逊的专题论文公布以来,已有许多研究讨论异特龙的古生物学以及古生态学。这些研究涵盖了异特龙的骨骼差异、生长、头颅骨重建、猎食模式、脑部、以及群居与亲代养育的可能性。早期异特龙标本的重新研究、在葡萄牙新发现的化石、以及数个非常完整的标本也有助于对于异特龙的了解。

 

大艾尔发现


在1991年发现的「大艾尔」标本(编号MOR 593),是最著名的异特龙化石之一。大艾尔是个相当完整的天然状态标本,接近95%完整度,身长约8公尺。「大艾尔」最初是由卡比•希伯(Kirby Siber)所率领的瑞士团队发现于怀俄明州的比格霍恩县,并由怀俄明大学地理博物馆与落基山博物馆共同挖掘出土。因为该化石相当完整,因此取了个昵称「大艾尔」。发现大艾尔的瑞士团队后来在同一地点发现另一异特龙化石,并取名为「大艾尔二号」,是到目前为止,保存状态最好的异特龙化石。

“大艾尔”的体型低于脆弱异特龙的平均大小,可能是个近成年体,经估计只成长了87%,或是另一较小的种。“大艾尔”由布伦特•布莱特豪普特(Brent Breithaupt)是在1996年所叙述。其中有19个骨头是断裂的,呈现出感染的迹象,这可能导致“大艾尔”的死亡。这些感染的骨头包含五个肋骨、五节脊椎、四个脚部骨头;数个骨头则具有骨髓炎。右脚上的感染与伤口可能影响了大艾尔的行走,从步态的改变分析,右脚的伤口可能感染了另一只脚。

BBC《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)的特别节目《异特龙之谜》(Ballad of Big Al)便是以「大艾尔」作为主角。

异特龙 种属分类

     异特龙的头颅化石 现在尚不清楚异特龙属究竟有多少个种类。自从1988年以来,已有七个种被视为是可能的有效种,例如:模式种脆弱异特龙(A. fragilis)、合异特龙(A. amplexus)、A. atrox[11]、欧洲异特龙(A. europaeus)、尚未有正式叙述的詹氏异特龙(A. jimmadseni)巨异特龙(A. maximus)、坦达格鲁异特龙(A. tendagurensis),但其中只有少数种普遍被视为有效的种。此外,还有至少10个可疑名称或未叙述的种曾被归类于异特龙属。在最近期的基础坚尾龙类兽脚类恐龙的研究中,只有脆弱异特龙(包含合异特龙、A. atrox)、詹氏异特龙(被列为未命名种)、以及坦达格鲁异特龙被承认是可能的有效种,而欧洲异特龙并没被承认,巨异特龙则被改归类于食蜥王龙。

合异特龙、A. atrox、脆弱异特龙、詹氏异特龙、巨异特龙的化石都来自于莫里逊组,莫里逊组散布于美国的科罗拉多州、蒙大拿州、新墨西哥州、俄克拉何马州、南达科他州、犹他州、以及怀俄明州,年代为上侏罗纪的启莫里阶到提通阶。脆弱异特龙是该地层最常发现、最著名的化石,目前已发现至少60个个体的化石。自从80年代以来,有争论怀疑莫里逊组是否存在者另一种异特龙,A. atrox;近年的研究仍维持莫里逊组只有脆弱异特龙的看法,而该地层所发现的不同异特龙化石间的差异,被认为是不同个体间的变化。欧洲异特龙的化石发现于葡萄牙劳尔哈组的波多诺伏,年代为启莫里阶,但可能与脆弱异特龙是同一种动物[59]坦达格鲁异特龙被发现于坦尚尼亚姆特瓦拉区的坦达格鲁,年代也为启莫里阶。 目前大部分的研究把坦达格鲁异特龙视为异特龙的有效种,但牠有可能是一种基础坚尾龙类,或仅是兽脚亚目的一个疑名。虽然状态仍不清楚,坦达格鲁异特龙是种大型兽脚类恐龙,身长可能约10公尺,体重约有2.5公吨。

异特龙的可能异名有腔躯龙、Creosaurus、Epanterias、以及Labrosaurus。而异特龙大部分的种是根据零碎的化石来命名,许多被认为是破碎异特龙的异名,或者是被错误归类到异特龙属。其中一个例子是Labrosaurus ferox,是由马什在1884年所命名,但他是根据一个外形奇怪的部分下颚,而颚部前端的齿列有个明显的缺口,颚部后段则延展并外翻。后来的研究人员提出这个这个下颚骨头具有病状,应该是该动物生前受伤的痕迹,而后段变形的部分原因为石膏重建的后果。个化石现在被认为属于脆弱异特龙。被认为属于异特龙的化石散布于全世界,包含澳洲、西伯利亚、以及瑞士,但这些化石被认为其它的恐龙。

异特龙 古生态学

     异特龙是美国西部莫里逊组地层中最常见的大型兽脚亚目化石,牠们位在该地食物链的最上层。莫里逊组被认为是半干旱的环境,具有明显的雨季与干季,地形为平坦的泛滥平原。 该地层的植被是由针叶树、树蕨、蕨类所构成的树林,以及由蕨类所构成的疏林莽原。

莫里逊组是个富含化石的挖掘地点,该地曾发现绿藻、真菌、苔藓、木贼、蕨类、苏铁、银杏、以及数科针叶树等植物化石;其它的动物化石则包含:双壳纲、蜗牛、辐鳍鱼纲、青蛙、蝾螈、乌龟、喙头目、蜥蜴、陆生与水生的鳄形超目、数种翼龙目、大量的恐龙、以及早期的哺乳类,例如:柱齿兽目、多瘤齿目、对齿兽目、三尖齿兽目。莫里逊组所发现的恐龙则包含了兽脚亚目的角鼻龙、嗜鸟龙、蛮龙,蜥脚下目的、腕龙、圆顶龙、梁龙,鸟臀目的弯龙、橡树龙、剑龙。

在犹他州的克利夫兰劳埃德采石场,有一个数量众多的化石层。这个化石层包含超过10,000个骨头,大部分属于异特龙化石,但也有其它恐龙化石,例如剑龙与角鼻龙。如此众多的动物化石为何集中于同一地点,目前仍不清楚。而且肉食性恐龙的比例大于草食性恐龙,这种状况非常的少见。这个化石层被解释成群体猎食所造成的,但很难证实。另一个可能性是克利夫兰劳埃德恐龙采石场在过去是个「掠食者陷阱」,类似拉布雷亚沥青坑,造成大量的掠食者陷入无法挣脱的沉积层中。

葡萄牙所发现异特龙的地层,年代属于晚侏罗纪,被认为环境类似莫里逊组,但受到海洋的影响较多。这个葡萄牙地层也发现了许多莫里逊组的恐龙,主要有异特龙、角鼻龙、蛮龙、迷惑龙,或者是相近物种,例如与腕龙相近的葡萄牙巨龙、与弯龙相近的龙爪龙。

异特龙与其它侏罗纪兽脚类恐龙共同生存在莫里逊组与葡萄牙,包含:角鼻龙、体型较大的蛮龙,这点很不寻常。根据生理结构与化石位置,牠们三者似乎拥有不同的生态位。角鼻龙与蛮龙可能活跃于河道附近,牠们的身体较细、较低矮,可使牠们躲藏在森林或矮树丛中;异特龙的腿部较长、速度较快,但牠们在森林或矮树丛中较不灵活,因此可能活跃于干燥的泛滥平原中。目前对于角鼻龙的了解比蛮龙还深入。角鼻龙与异特龙的差别在于,牠们的头颅骨较高、较狭窄,而牙齿较大、较宽广。[39]在一个异特龙的耻骨末端发现了另一个兽脚类恐龙的齿痕,可能是由角鼻龙或蛮龙所留下的,这显示异特龙可能也是其它兽脚类恐龙的食物来源选择之一。耻骨是位于腹部下缘,夹处两腿之间,处于身体最庞大的地方之一,显示这只异特龙是在死后,尸体被其它恐龙所吞食。

异特龙 古生物学

      

生长模式

异特龙的大量化石几乎涵盖了所有的年龄层,这使得科学家们可以研究异特龙的生长模式与年龄。在科罗拉多州发现的一堆压碎的蛋化石,可能属于异特龙,这是目前所发现最年幼的异特龙化石。根据四肢骨头的组织学分析,异特龙的年龄上限大约为22到28岁,相当于其它大型兽脚类恐龙(例如暴龙)。异特龙的最高生长率大约发生在15岁时,一年可以增加148公斤的体重。

一个具有几乎完整后肢的幼年异特龙标本,显示幼年个体的后肢比例较成年个体长,而且后肢下半部(小腿与脚部)长于大腿部分。这些差别显示年轻异特龙的移动速度较快,并具有不同于成年个体的猎食方式,例如追赶小型猎物,而成年个体则改采伏击方式捕食大型的猎物。随者异特龙的成长,牠们的大腿骨头变得更厚、更宽,而横剖面变得较不圆形。

 

进食方式

异特龙被认为是种主动攻击的大型掠食者。根据蜥脚类恐龙骨头上的异特龙齿痕,以及与蜥脚类化石一起发现的零散异特龙牙齿来判断,异特龙可能以蜥脚类恐龙为猎食对象,或是搜寻牠们的尸体为食。另外有明确证据显示异特龙曾经攻击过剑龙,例如一个异特龙的尾椎上有个部分痊愈的伤口,这个被刺穿伤口的形状符合剑龙的尾刺;另外,在一个剑龙的颈部骨板上有个U形的伤口,与异特龙的嘴部形状符合。

在1988年,葛瑞格利•保罗(Gregory Paul)提出异特龙不可能以蜥脚类恐龙为食,除非采取群体方式猎食;因为异特龙的头部大小属中型、牙齿较小,体型也无法与同时代的大型蜥脚类恐龙相比。另一个可能则是异特龙以幼年蜥脚类恐龙为猎食对象,而不猎食完全成长的蜥脚类恐龙。1990年代与2000年代的研究可能解答了这个问题。罗伯特•巴克(Robert T. Bakker)将异特龙与一些生存于第三纪肉食性哺乳类相比,发现类似的适应演化,例如:颚部肌肉的缩小、颈部肌肉的增大、以及将颚部左右撑开的能力。虽然异特龙的牙齿并非如这些哺乳类呈军刀状,巴克提出了另一种异特龙的攻击方式:上颚的短牙齿会形成类似锯子的小型锯齿表面,可切入猎物肉体。这种型态的颚部可使异特龙采取撕咬方式攻击大型猎物,消耗猎物的体力。

埃米莉•雷菲尔德(Emily J. Rayfield)等人使用有限元分析,研究了异特龙的头颅骨,也得到了类似的结果。根据其中的生物力学研究结果,异特龙的头颅骨非常强壮,但咬合力相当小。异特龙的咬合力只有805到2,148N,少于短吻鳄(13,000 N)、狮子(4,167 N)、美洲豹(2,168 N),原因是牠们咬合时只使用到颚部的肌肉,然而牠们的头颅可承受约55,000牛顿来自于齿列的垂直力量。这个研究也提出异特龙使用头部来撞击猎物,并 张开大口、撕咬猎物,而不用撑开头部的骨头。这个研究认为异特龙的头部结构允许牠们采取不同的猎食模式来攻击不同的猎物:牠们的头部较轻型,可攻击较小、 较灵活的鸟脚类恐龙;但头部有足够的强度承受撞击,可允取牠们采取伏击方式攻击较大型的剑龙科与蜥脚类恐龙。其它的科学家则对这个研究表示异议,他们认为现存生物中没有采取撞击方式猎食的动物,并提出异特龙的头部有足够的强度,应可承受猎物挣扎的力量。雷菲尔德等人对异议提出响应,他们承认现存生物中没有类似异特龙的动物,异特龙的齿列适合这种攻击方式,而牠们的头部结构可保护上颚、减低承受力量。另一种可能则是,兽脚类恐龙(例如异特龙)不必费力将猎物杀死,而是从活生的蜥脚类恐龙身上咬下足够的肉块,肉块的大小只需维持猎食者生存即可。这种猎食方式也使猎物有机会痊愈,而猎食者也可能以类似的方式再度猎食。

其它影响进食方式的因素包含:眼睛、前肢、以及后肢。异特龙的头部形状将立体视觉限制在20°的范围内,略小于现代鳄鱼。如同鳄鱼,这个范围已足够异特龙判断猎物的距离与攻击时机。相较于其它兽脚类恐龙,异特龙的前肢适合抓住一定距离的猎物,还有将猎物拉近;而指爪的构造显示它们可用来勾挂物体。经估计,异特龙的最高奔跑速度可达每小时30到55公里。

 

社会行为

长久以来,半科学文献与大众读物都将异特龙描述成以群体方式猎食,并以蜥脚类恐龙与其它大型恐龙为猎食对象。罗伯特•巴克(Robert T. Bakker)从脱落的牙齿、大型猎物的被咬过骨头分析,异特龙具有亲代养育的社会行为。巴克认为成年异特龙将食物带到巢穴中,以供幼年异特龙食用,并防止其它肉食性动物找到牠们的食物。但实际上,很少证据显示兽脚类恐龙具有群居行为。而腹肋上的伤口、头颅上的咬痕,则证明异特龙具有互相攻击的物种内行为.

近年的研究提出异特龙与其它兽脚类恐龙具有侵略性的物种内行为,而非合作性的行为,如同其它的双弓动物。一个研究则推论兽脚类恐龙会合作猎食,而非个别猎食;这种行为在脊椎动物中较少见,而现存双弓动物(包括蜥蜴、鳄鱼、鸟类) 很少合作猎食。许多现代的掠食性双弓动物是领域性,会将侵入领地的同类杀死、并吞食牠们的尸体;另外当聚集在食物周围时,牠们会将企图抢先的较小个体杀 死。克利夫兰劳埃德采石场的大量异特龙化石可能导因于牠们在同类相食时淹死。这也可以解释异特龙化石中,幼年与近成年个体所占的比例较高;因为在现代的鳄 鱼与科莫多龙中,幼年与近成年个体较少在聚食地点中被杀死。这理论也可解释巴克所发现的巢穴状况。有些证据显示异特龙具有同类相食的行为,例如肋骨碎片上有脱落的同类牙齿、一个肩胛骨上有可能的齿痕、巴克所发现的巢穴中的异特龙骨骸可能遭到同类相食。

 

脑部与感觉

一个针对异特龙脑部的计算机断层扫描,发现牠们的脑部与鳄鱼有较多的共同点,而与现代鸟类脑部的共同点较少。前庭器官的结构显示牠们的头部保持在几乎水平的位置,而非朝上或朝下。内耳的结构类似鳄鱼,所以异特龙可能容易听到低频的声音,但难以听到细微的声音。异特龙的嗅球大,可能适合感觉气味,但辨别气味的区域相当小。

异特龙 大众文化

     异特龙的模型 异特龙与暴龙皆在大众文化中代表典型的大型肉食性恐龙。异特龙也是博物馆常见的恐龙之一,部分原因为克利夫兰劳埃德恐龙采石场所出土的大量异特龙化石;到了1976年,已经有三大洲、八个国家的38个博物馆具有从克利夫兰劳埃德恐龙采石场所出土的异特龙化石。异特龙是犹他州的官方州恐龙。

自20世纪初期开始,异特龙便已出现在大众文化之中。在阿瑟•柯南•道尔(Arthur Conan Doyle)的小说《失落的世界》 (The Lost World)以及1925年的电影版本中,异特龙被描述成顶级掠食者;暴龙同时也出现在电影版本中。异特龙也出现在两部结合恐龙与西部片的电影中:《荒山大贼王》(The Beast of Hollow Mountain, 1956)、《暴龙关吉》(The Valley of Gwangi, 1969)。在《暴龙关吉》中,著名电影特效师雷•哈利豪森(Ray Harryhausen)根据暴龙的形象创造出关吉,但关吉却被标名为异特龙。哈利豪森常将两者搞混,他在DVD的访谈中透露:“牠们都是肉食性动物,看起来都很凶暴…,只是其中一个稍微大于另外一个”。

异特龙也出现在BBC的电视节目 《与恐龙共舞》 (Walking with Dinosaurs)的第二集与第五集。而《与恐龙共舞》的特别节目《异特龙之谜》(Ballad of Big Al),则是以著名的「大艾尔」作为主角,叙述了牠的一生。[1]

恐龙的类别

展开收起 蜥臀目 

蜥脚类:原蜥脚类 | 蜥脚形类
兽脚类:霸王龙 | 异特龙 | 南方巨兽龙

鸟臀目

鸟脚类(Ornthopoda):鸭嘴龙 | 禽龙
剑龙类(Stegosauria):肯龙
甲龙类(Ankylosauria):海拉尔龙 | 多刺甲龙 | 棱背龙 | 林龙 | 棘甲龙 | 加斯顿龙 | 顶盾龙 | 轮状龙 | 雕齿甲龙 | 装甲龙 | 多刺甲龙 | 重装甲龙 | 敏迷龙 | 天池龙 | 雪松甲龙 | 甲龙 | 黑山龙 | 北山龙 | 孔牙龙 | 纤龙 | 剑节龙 | 古伊犁龙 | 爪爪龙 | 窃肉龙 | 弃械龙 | 结节龙 | 海拉尔龙 | 厚甲龙 | 尼奥布拉拉龙 | 德克萨斯龙 | 活堡龙 | 埃德蒙顿甲龙 | 林木龙 | 胄甲龙 | 楯甲龙 | 白山龙 | 马里龙 | 山西龙 | 蓝尾龙 | 徐龙 | 安吐龙 | 结节头龙 | 钉背龙 | 多智龙 | 美甲龙 | 包头龙 | 绘龙 | 克氏龙
角龙类(Ceratopsia):鹦鹉嘴龙 | 原角龙 | 三角龙 | 糙牙龙 | 图兰角龙 | 纤角龙 | 倾角龙 | 亚洲角龙 | 小角龙 | 湖角龙 | 角龙 | 开角龙 | 大师龙 | 陋龙 | 五角龙 | 准角龙 | 无鼻角龙 | 牛角龙 | 双角龙 | 三角龙 | 厚鼻龙 | 河神龙 | 独角龙 | 短角龙 | 野牛龙 | 戟龙 | 尖角龙 | 爱氏角龙 | 奇迹龙 | 弱角龙 | 喇嘛角龙 | 巨嘴龙 | 蒙大拿角龙 
肿头龙类(Pachycephalosauria)

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