霸王龙

霸王龙的图片和资料:

霸王龙可能吃霸王龙
早期霸王龙个头很小
十种最著名的已灭绝动物

霸王龙

摘要

暴龙(Tyrannosaurus)又名霸王龙,是一种大型的肉食性恐龙,身长约13公尺,体重约7公吨,生存于白垩纪末期的马斯垂克阶最后300万年,距今约6850万年到6550万年,是白垩纪-第三纪灭绝事件前最后的恐龙种群之一。化石分布于北美洲的美国与加拿大西部,分布范围较其它暴龙科更广。

暴龙 概述

    

暴龙的属名在古希腊文中意为「暴君蜥蜴」,种小名在拉丁文中意为国王。有些科学家认为亚洲的勇士特暴龙(Tarbosaurus bataar)是暴龙属的第二个有效种,而其它科学家则认为特暴龙是独立的属。除此之外还有许多暴龙科的种已被提出,但牠们多被认为是暴龙的异名,或被分类于其它属。

如同其它的暴龙科恐龙,暴龙是二足、肉食性恐龙,拥有大型头颅骨,并藉由长而重的尾巴来保持平衡。相对于牠们大而强壮的后肢,暴龙的前肢非常小。长久以来,暴龙被认为只有两根手指,但在2007年发现的一个完整的暴龙化石,显示牠们可能具有三根手指。暴龙可能是种顶级掠食者,以鸭嘴龙类与角龙目下恐龙为食,但有科学家认为暴龙是种食腐动物。虽然目前有其它兽脚亚目恐龙的体型与暴龙相当,或大于暴龙,暴龙仍是最大型的暴龙科动物,也是最著名的陆地掠食者之一。

暴龙的大量化石材料,使科学家们有足够的资料研究暴龙生理的各个层面,包括生长模式与生物力学,有些研究人员也发现了软组织与蛋白质。但暴龙的食性、生理机能以及移动速度,仍在争论当中。

暴龙 体征

     霸王龙数个著名暴龙标本与人类的体型相比。从左到右分别为:苏、AMNH 5027、史丹、珍.暴龙是地表上出现过的最大型肉食性动物之一。根据目前保存最完整的暴龙化石「苏」(编号FMNH PR2081),「苏」的身长12.8公尺,臀部高度为4公尺;这个数据仅次于最大型的棘龙,可能还有近年被发现的南方巨兽龙、鲨齿龙、马普龙。在过去几年,暴龙的体重估计值的变化很大,从超过7.2公吨到少于4.5公吨,而目前的估计值多在5.4到6.8公吨之间。

目前已知最大型的暴龙头颅骨,长度为1.5公尺。与其它兽脚类恐龙相比,暴龙的头颅骨非常大型。暴龙的头颅骨后方宽广,口鼻部狭窄。暴龙的眼睛朝向前面,使双眼的视觉重迭区比较大,可以看到更广的立体影像,使暴龙具有颇佳的立体视觉。

暴龙的部分骨头是固定的,例如鼻骨,可防止骨头间的滑动。颅骨上有大型洞孔,可减轻头部重量,并提供肌肉附着点。颅骨的许多骨头内有微小的空间,可使头部较轻、更为灵活。这与其它的头部特征,使暴龙科具有越来越强大的咬合力,并超越其它的非暴龙科兽脚类恐龙。虽然大部分暴龙科动物的下颚前端为V字型,暴龙的下颚前端呈U字型,这增加了单次咬合时所能撕咬下的肉块体积,却也增加了前段牙齿所遭受的压强。暴龙的颚部由多个骨头组成,可用来吸收猎物挣扎时的震动力,防止颚部受损。

霸王龙数种巨型兽脚类恐龙的体型相比。从左到右为:棘龙、南方巨兽龙、鲨齿龙、暴龙、马普龙如同其它暴龙科恐龙,暴龙的牙齿前后缘呈锯齿状。此外,暴龙的牙齿为异齿型:前上颚骨的牙齿属于凿状牙,牙齿间紧密排列,横剖面为D形,后侧有明显的棱脊,并向后弯曲。D形横剖面、后侧棱脊、与往后弯曲的特点,减低了暴龙咬合时,牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮,外型类似香蕉,牙齿间空间较宽,也有明显的棱脊。上颚后段牙齿较下颚后段牙齿更大。目前所发现最大的暴龙牙齿,包括齿根在内有30公分长。在其它恐龙身上发现的大型齿痕,显示暴龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。暴龙拥有恐龙之中最强大的咬合力,也是咬合力最大的动物之一。经常发现暴龙的受伤或断裂牙齿,但与哺乳类不同的是,暴龙科的牙齿是不停成长、替换的。

如同其它兽脚类恐龙,暴龙的颈部形成自然的S形弯曲,但较短、较健壮。暴龙的头颅骨长度是脊柱(髋骨到头部)的一半,显示牠们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉,才能支撑巨大的头部。与身体相比,暴龙的前肢非常小。长久以来,暴龙的前肢被认为只有两指,但一个近年的未公开研究,发现暴龙有已退化的第三指。

就身体与后肢比例而言,暴龙的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。暴龙的后肢强壮,每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面,跖骨离地。脚后另有一上爪。暴龙的中跖骨挟长,与两侧跖骨形成夹跖型态。踝部关节呈简单的绞炼型态;而稳固的踝部,显示牠们可以在崎岖的地面行走。

暴龙的尾巴大且重,长度约与身体相当,有时包含超过40个脊椎骨,可与头部与身体保持平衡。为了平衡暴龙的重、大体积,牠们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量,同时维持了骨头的强度。

暴龙 古生物学

    

如同所有的恐龙信息都来自于化石纪录,关于暴龙的生理,例如行为、肤色、生态、以及生理,仍然未知。然而,过去20年来已发现许多新标本,产生许多关于暴龙生长模式、性状、生物力学、以及代谢方面的假设。

生长模式

霸王龙四个暴龙科恐龙的推测生长曲线(体重与年龄比例)。分别为暴龙(黑)、惧龙(绿)、蛇发女怪龙(蓝)、艾伯塔龙(红)数个暴龙幼年体标本的鉴定,使得科学家们得以纪录牠们的个体发生学变化,进而估计牠们的寿命与成长速率。目前已知最小的暴龙标本为「乔丹」(编号LACM 28471),体重估计只有29.9公斤;而最大的标本「苏」(编号FMNH PR2081),体重极可能超过5,400公斤。对于暴龙骨头的组织学研究,显示「乔丹」死亡时只有2岁,而「苏」死亡时有28岁,这个数据可能接近暴龙的年龄极大值。

组织学可以检验出标本的年龄,藉由不同标本的体重与年龄,可以绘制出动物的成长曲线。暴龙的成长曲线呈S形,未成年个体在接近14岁以前,体重少于 1,800公斤,之后便大幅的成长。在这段快速成长期间,年轻的暴龙平均每一年增加600公斤,并持续4年。在18岁之后,成长曲线再次稳定下来。举例而 言,28岁的「苏」与一个22岁的加拿大标本(编号RTMP 81.12.1)相差只有600公斤。最近,另一个由不同研究人员完成的组织学研究发现暴龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来,证实了以上结果。个忽然改变的成长速率可能显示者生理成熟,一个16到20岁的蒙大拿州暴龙标本(编号MOR 1125,也名为「B-雷克斯」)的股骨髓质组织,证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上,显示「B-雷克斯」正处于繁殖期。其它暴龙科恐龙拥有类似的成长曲线,但成长速率较慢。

超过一半的暴龙标本,在达到性成熟的六年内死亡,这个生长模式也存在于其它暴龙类,以及某些现代鸟类与哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高,而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加,部分原因是繁殖压力。一个研究显示暴龙的未成年个体少见的部分原因,即是牠们未成年体的死亡率低;在该年龄层时,这些动物并不会大量死亡,所以不常化石化。然而,未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整,或者是寻找化石的人偏好较大、较引人注目的化石。]

两性异形

随者标本的增加,科学家们开始发现暴龙的个体间变化,并发现牠们可分为两种模式或形态,类似于某些其它兽脚亚目物种。其中一个形态较为粗壮,而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙拥有两性异形,而较粗壮的形态通常被认为是雌性。例如,数个粗壮标本的骨盆似乎较宽,可能用来容纳产卵的通道, 粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小,很明显地用来是容纳生殖系统的产道,这特征也在鳄鱼身上出现。

最近几年,两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究,发现原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的,使得拥有类似特征的暴龙的性别分类产生争议。「苏」的第1节尾椎上有完全大小的人字形骨,而「苏」是个非常粗壮的个体,显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥的地带,个体间的差异可能较适合显示地理差异,而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关,较粗壮的个体可能是较年老的个体。

目前只有一个暴龙标本被认为确实属于某个性别。「B-雷克斯」标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织,髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织,是钙质的来源,可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵,髓质组织只存在于雌性鸟类体内,但在雌性个体制造荷尔蒙如雌激素的期间,雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据显示「B-雷克斯」是个雌性个体,并在产卵期间死亡。最近的研究显示鳄鱼并未拥有髓质组织,而鳄鱼是除了鸟类以外,恐龙的现存最近亲。鸟类与兽脚类恐龙共同拥有髓质组织,近一步证明了两者之间的演化关系。

颅骨

暴龙暴龙在2006年,埃布尔达大学的研究人员艾力克•斯内夫立(Eric Snively)、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德•亨德森(Donald Henderson)、以及卡尔加里大学的古生物学家道戈•菲利普斯(Doug Phillips)将暴龙科的头骨和牙齿数目与其它的物种作了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中,科学家们使用计算机断层扫描对牠们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》 (Acta Palaeontologica Polonica)上。 斯内夫立的研究团队发现,暴龙科特有的固定、拱型鼻部骨头,比其它肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其它的肉食性恐龙撕咬猎物时,牠们的头部骨头可 能会轻微地分开;而暴龙的固定鼻部骨头,则将所有的咬合力都传递到了猎物身上。]除了斯内夫立的团队以外,剑桥大学的古生物学家埃米莉•雷菲尔德(Emily Rayfield)博士也提出了固定鼻部骨头增强了暴龙咬合力的假设。

一只中等大小暴龙的头颅骨,甚至比更大型的肉食性恐龙的更为强壮;例如撒哈拉鲨齿龙的头部长度是暴龙的1.5倍,头颅骨的力量却比暴龙的还小。当暴龙的颚部咬合时,将产生20牛顿的咬合力。暴龙的颈部肌肉可以在一秒内,扭动头部45度,可将一个50公斤的人甩到五公尺高。但这个数据是斯内夫立研究团队对暴龙肌肉力量的保守估计

前肢

暴龙当1905年首次发现暴龙的化石时,肱骨是前肢唯一被发现的部份。在1915年所架设第一个暴龙骨骸中,奥斯本将一个较长的三指前肢做为替代,类似异特龙。然而在一年前,劳伦斯•赖博建立并命名了暴龙的近亲蛇发女怪龙,蛇发女怪龙具有短前肢,手部有两根指头。蛇发女怪龙的发现,显示暴龙应该也有类似的前肢,但这个假设长期以来没有得到证实,直到1989年发现了第一个完整的暴龙前肢化石(编号MOR 555,又名「Wankel rex」)。「苏」的化石也包含了完整的前肢。

与身体相比,暴龙的前肢非常小,长度仅有1公尺。然而它们并非痕迹器官,并具有肌肉附着的痕迹,显示暴龙的前肢具有相当的力量。早在1906年,奥斯本便已发现这个特征,他推测这些前肢是在交配时抓住配偶。 也有论点认为暴龙的前肢是用来协助牠们在俯伏在地面时站起。另一个可能假设则是,当暴龙使用颚部咬死挣扎的猎物时,前肢可以固定住猎物。最后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龙的前肢是非常粗厚的硬质骨(Cortical bone),可以承受更大的承载力。完全成长暴龙的肱二头肌(Biceps brachii)能够举起199公斤的重量;二头肌也可以增加这个数值。暴龙前臂的移动范围有限,肩膀与手肘关节只能做出40到45度的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88到100度的旋转幅度,人类的肩膀关节可以做出360度的旋转,手肘关节可以做出165度的旋转范围。暴龙的重型手臂骨头、及强壮的肌肉、以及有限的旋转范围,显示牠们的前肢可能用来快速抓牢挣扎的猎物。

皮肤

模型

在2004年,科学期刊《自然》公布一份研究,叙述了一种早期暴龙超科物种,奇异帝龙,化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙,帝龙的身体覆盖者一层覆盖物,被认为是羽毛的原型。暴龙与其它暴龙科近亲,也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙科化石,具有罕见的皮肤痕迹,由典型的卵石状鳞片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部份覆盖者原始羽毛,但成长后没有被保存下来,最后身体缺乏隔离物,如同许多现代大型哺乳类,例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则(Haldanes principle), 与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,牠们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低;因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。因此,大型的 动物演化自温暖的环境,而用来隔离热量的羽毛反而将过度的热量留在体内,造成体温过热。大型暴龙科恐龙,例如暴龙,可能在演化过程中失去原始羽毛,以适应 温暖的白垩纪气候。

体温调节

如同大部分的恐龙,暴龙长久以来被认为是冷血动物。在1960年代晚期开始的恐龙文艺复兴最初几年,罗伯特•巴克(Robert T. Bakker)与约翰•奥斯特伦姆(John Ostrom)则提出了不同看法。他们认为暴龙是种恒温动物,意味者牠们具有非常活耀的生活方式。之后,数个古生物学家试图计算出暴龙的调节体温能力。年轻暴龙的骨头组织,显示出牠们具有可与哺乳类与鸟类相比的高生长率,也支持暴龙拥有高新陈代谢率的假设。暴龙的生长曲线在成年后趋缓,类似哺乳类与鸟类,而不是大部分其它脊椎动物的无限生长模式。

化石中的氧同位素比率有时可用来估计骨头沉积时的体温。在一个暴龙标本中,胸部脊椎与胫骨的氧同位素比率,显示这些部位的体温差距不到4到5°C。古生物学家瑞斯•巴立克(Reese Barrick)与地球化学家威廉•肖尔斯(William Showers)认为暴龙的体温差距小,显示牠们具有固定的内部体温,并且具有介于爬行动物到哺乳类之间的新陈代谢率。其它的科学家则认为年代久远的化石中的氧同位素比率,可能会在化石化过程中遭到影响,因此不一定与牠们原本的比率相同。巴立克与肖尔斯则在后来的研究中替他们的结论辩护,他们宣称在不同大陆的其它兽脚类恐龙(早于暴龙约1000万年的南方巨兽龙)身上得到了类似的结果。鸟臀目恐龙也具有恒温性的证据,但是相同地层所出土的巨蜥科蜥蜴则没有发现相关证据。即使暴龙具有恒温性的证据,但不意味牠们是内温动物。这种体温调节可能是因为巨温性(Gigantothermy),如同某些现存的海龟。

进食方式

暴龙暴龙关于暴龙的争论多在于牠们的进食方式以及移动方式。关于暴龙的进食方式则分为掠食者与食腐动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、生痕化石(暴龙的脚印)、以及相关动物的齿痕,去推断暴龙的进食方式。

早在1917年,劳伦斯•赖博叙述蛇发女怪龙的一个状态良好骨骸时,便根据蛇发女怪龙的牙齿很少磨损,提出蛇发女怪龙是种食腐动物,而其近亲暴龙也是。这个观点很快就遭到推翻,因为兽脚类恐龙的牙齿替换速度很快。自从暴龙被发现以来,大部分科学家都认为牠们是种掠食者;但是许多现代大型掠食动物在没有竞争对手的时候,会采取食腐方式或盗取其它已死猎物的方式进食。

著名的鸭嘴龙类专家杰克•霍纳(Jack Horner)提出暴龙是种食腐动物,不会主动猎食动物,是食腐派的主要倡导者。霍纳主要在他的书籍中谈论这个看法,但他只有在一次官方的科学会议中提及这个假设。

暴龙 发现与命名

    

最早的发现

暴龙的右后脚掌 科普在1892年发现并命名为Manospondylus的脊椎骨,可被视为暴龙的已知第一个标本。在1900年,美国自然历史博物馆的副馆长巴纳姆•布朗(Barnum Brown)发现了第二个暴龙骨骸。第二个标本最初被命名为Dynamosaurus imperiosus(意为「蛮横的」 「强壮的蜥蜴」),公布于叙述暴龙的同一份研究里。假如该研究的目录不是暴龙,Dynamosaurus将成为目前的正式名称。Dynamosaurus的最初化石目前位于伦敦自然历史博物馆中。

巴纳姆•布郎总共发现了五具暴龙的部份骨骸。其中的第二副是在1902年与1905年挖掘于蒙大拿州的海尔河组。后来成为奥斯本在1902年建立暴龙时所根据的原型标本(编号CM 9380),包含:部份颅骨、骨盆、后肢、跖骨、肱骨、腹肋、脊椎。在1941年,暴龙的原型标本被卖到宾州匹兹堡的卡内基自然历史博物馆。布郎所发现的第四具骨骸,也发现于海尔河组,是其中最大的一副,目前在纽约美国自然历史博物馆展示中。

虽然全世界已经发现众多的暴龙化石,目前只有发现一个已证实足迹,位于新墨西哥州东南部的费尔蒙史考特牧场。该足迹化石被发现于1983年,并在1994年被确认。

著名标本


暴龙著名的「苏」标本

在1907年,巴纳姆•布郎在蒙大拿州发现了一个暴龙化石(编号AMNH 5027)。在发现这个标本以前,科学家们并不清楚暴龙的颈椎模样;这个标本的发现,使科学家们了解暴龙具有粗短的颈部。与之后的暴龙标本相比,AMNH 5027标本的颈椎较为纤细。这个标本同时也是首次发现的完整暴龙头颅骨。

暴龙 霸王龙科出现时间新界定

    

以中国地质科学院(简称地科院)研究员季强、姬书安为首席科学家的科研团队,在中国辽宁发现霸王龙类(新属、新种)化石,并被命名为喀左中国暴龙。这一早白垩世时期个体最大(达9至10米)、代表了全球最早的霸王龙科分子的发现,将霸王龙科的出现时间提前了4至5 千万年,对深入研究热河生物群的生态系统等具有珍贵科学价值。

霸王龙科的起源与演化,长期存在不同观点,其重要原因是缺乏早期化石材料。2009年3月,课题组在辽宁西部早白垩世热河生物群中发现了这件大型霸王龙类化石。已挖掘出的化石材料包括呈关联保存的长458毫米头骨前部,可估计其全长约为1米;保存较完整全长770毫米的左肠骨外侧面印模,可推测出该恐龙当时自头吻端至尾末端的长度约为9至10米等,均具有重要鉴定价值。

暴龙 大众文化

     电影《侏罗纪公园》中的暴龙,前方布条上的字为:“当恐龙统治地球时”。

自从1905年首次被命名之后,暴龙已经成为最受人知的恐龙。暴龙也是唯一经常以完整学名“Tyrannosaurus rex”称呼的恐龙,而学名的缩写“T. rex”也经常被使用。罗伯特·巴克(Robert T. Bakker)在1986年的书籍《The Dinosaur Heresies》中解释暴龙完整学名为何常用的现象,他认为“Tyrannosaurus rex”的发音极具特色、吸引力。

各大博物馆也常有暴龙的模型,并多为吸引参观者的热门展品;例如,芝加哥菲尔德博物馆的“苏”标本2003年首次开放展览的第一天吸引到超过1万名观众参观。

暴龙也频繁地出现在电影与电视中。著名的电影包含:1925年的《失落的世界》、1933年的《金刚》、动画电影《历险小恐龙》、1993年的《侏罗纪公园》系列电影、以及2006年的《博物馆惊魂夜》。

自从暴龙首次出现在电影中后,它们即被塑造成地表上出现过最大型、最凶猛的肉食性动物。但受到查尔斯·耐特页面查尔斯·耐特并不存在,英语维基百科对应页面为Charles R. Knight。的绘画影响,暴龙被塑造成直立、尾巴拖曳在地上、笨重的动物。直到1993年《侏罗纪公园》的上映,观众才知道暴龙的正确步态;而在2001年的《侏罗纪公园III》(Jurassic Park III)中,一只棘龙打败了暴龙,一般大众才得知除了暴龙以外,还有更大型的肉食性恐龙。

暴龙也出现在许多电视节目,例如:《恐龙星球》、《史前公园》、《恐龙凶面》、《与恐龙共舞》、《恐龙纪元》、《海底霸王》。除此之外,暴龙也经常出现在儿童节目中。

(图)暴龙暴龙

暴龙也出现在大量的书籍与漫画当中,例如美国80到90年代的漫画《卡尔文与霍布斯》曾将暴龙叙述成最大型也是最恐怖的肉食性恐龙。一个60到70年代的英国乐团,则取名为“T. Rex”。暴龙也出现在许多电玩游戏与玩具商品、广告当中。

另外,德国在2008年发行了关于暴龙的邮票。


恐龙的类别

展开收起 蜥臀目 

蜥脚类:原蜥脚类 | 蜥脚形类
兽脚类:霸王龙 | 异特龙 | 南方巨兽龙

鸟臀目

鸟脚类(Ornthopoda):鸭嘴龙 | 禽龙
剑龙类(Stegosauria):肯龙
甲龙类(Ankylosauria):海拉尔龙 | 多刺甲龙 | 棱背龙 | 林龙 | 棘甲龙 | 加斯顿龙 | 顶盾龙 | 轮状龙 | 雕齿甲龙 | 装甲龙 | 多刺甲龙 | 重装甲龙 | 敏迷龙 | 天池龙 | 雪松甲龙 | 甲龙 | 黑山龙 | 北山龙 | 孔牙龙 | 纤龙 | 剑节龙 | 古伊犁龙 | 爪爪龙 | 窃肉龙 | 弃械龙 | 结节龙 | 海拉尔龙 | 厚甲龙 | 尼奥布拉拉龙 | 德克萨斯龙 | 活堡龙 | 埃德蒙顿甲龙 | 林木龙 | 胄甲龙 | 楯甲龙 | 白山龙 | 马里龙 | 山西龙 | 蓝尾龙 | 徐龙 | 安吐龙 | 结节头龙 | 钉背龙 | 多智龙 | 美甲龙 | 包头龙 | 绘龙 | 克氏龙
角龙类(Ceratopsia):鹦鹉嘴龙 | 原角龙 | 三角龙 | 糙牙龙 | 图兰角龙 | 纤角龙 | 倾角龙 | 亚洲角龙 | 小角龙 | 湖角龙 | 角龙 | 开角龙 | 大师龙 | 陋龙 | 五角龙 | 准角龙 | 无鼻角龙 | 牛角龙 | 双角龙 | 三角龙 | 厚鼻龙 | 河神龙 | 独角龙 | 短角龙 | 野牛龙 | 戟龙 | 尖角龙 | 爱氏角龙 | 奇迹龙 | 弱角龙 | 喇嘛角龙 | 巨嘴龙 | 蒙大拿角龙 
肿头龙类(Pachycephalosauria)

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